Science Advances | 華中農大李霞團隊與中國農科院作科所合作發現共生固氮促進豆科植物開花的新途徑

責編 | 王一

植物精準調控花期時間對植物成功繁殖和作物產量至關重要。植物開花時間受內在和環境因子影響，主要由年齡途徑、光周期途徑等多條開花途徑來調控。在大豆中，miR172介導苗齡誘導的開花，大豆也可感知光周期變化，誘導開花促進基因FLOWERING LOCUS T (GmFT2a/5a) 的表達，進而促進植物開花。與非豆科植物不同，大豆能與根瘤菌互作形成根瘤進行共生固氮，以滿足其對氮素的高需求。值得注意的是，大豆的根瘤數量和根瘤固氮效率均在植物開花時達到高峰，暗示着決定大豆產量的兩大重要性狀共生固氮和開花時間之間可能緊密耦合，從而使大豆實現最佳產量。然而，共生固氮對植物營養生長向生殖生長轉換的影響及共生固氮調節開花時間的分子機制尚不清楚。

2023年1月13日，華中農業大學作物遺傳改良全國重點實驗室李霞教授團隊和中國農業科學院作物科學研究所韓天富/侯文勝團隊合作在Science Advances上發表了題爲“A nitrogen fixing symbiosis-specific pathway required for legume flowering”的創新性研究論文，發現豆科植物存在一條共生固氮調控植物開花的新途徑，闡明瞭miR172c作爲長距離移動的共生固氮信號與根瘤固定的氮素整合年齡開花途徑促進大豆開花的新機制，並首次揭示了共生固氮通過miR172c爲信號與發育信號耦合調控豆科植物發育和產量的新機制。

爲了研究共生固氮對豆科植物生長髮育的影響，作者對大豆等多種豆科植物接種根瘤菌後的發育進行了評價。結果發現，在低氮條件下，接種根瘤菌均顯著促進豆科植物開花是一種普遍現象。在此基礎上，作者發現在大豆中也存在氮控制的開花途徑，適宜的氮濃度促進未接種根瘤菌的大豆早花。爲了區分根瘤固定氮素和共生特異信號在促進開花中的作用，作者隨後用一種可誘導結瘤但不固氮的根瘤菌突變菌株接種大豆，發現這些植株仍然比未接種根瘤菌的對照植株早花。因此，證明了共生固氮除了通過氮素加速植物開花外，還存在特異的共生促進開花的途徑。

圖1 共生固氮加速多種豆科植物開花

李霞團隊前期研究發現，根瘤菌侵染誘導大量促進結瘤的miR172c。由於miR172是年齡開花途徑促進植物開花的關鍵因子，因此推斷大豆可能演化出共生特異miR172c直接鏈接共生固氮與開花。隨後，通過miR172c時空表達模式分析、嫁接、韌皮部汁液表達檢測等實驗，闡明瞭miR172c作爲長距離信號從根瘤移動到葉片，而氮素則到地上誘導葉片中的miR172c，並與年齡開花途徑誘導的miR172匯合，使葉片中miR172的表達更早達到高峰，消除其靶基因GmTOE4a對大豆開花素基因GmFT2a/5a的抑制，從而促進開花。進一步研究表明，這條由miR172整合共生固氮與開花時間的調控途徑在豆科植物中是一個保守機制。

圖2 共生固氮促進豆科植物開花的分子機制模式圖

綜上所述，該研究首次發現並定義了在豆科植物中存在一條共生固氮促進開花新途徑，豐富了植物開花調控的理論，也改變了長期以來人們認爲共生固氮僅通過氮素促進植物生長和高產的傳統觀念，是共生固氮和植物生物學研究領域重大理論突破。該研究成果證明共生固氮效率是豆科作物的一個重要產量性狀，爲培育高效固氮和高產豆科作物新品種提供了新途徑，爲減少化學氮肥過度使用、保障我國糧食安全和生態安全提供了新思路。

該研究由華中農業大學李霞教授團隊與中國農業科學院作物科學研究所韓天富研究員和侯文勝研究員合作完成。李霞教授、韓天富研究員和侯文勝研究員爲共同通訊作者，博士生貟金霞爲論文第一作者。相關工作得到了國家自然科學基金重點基金等項目、廣東省嶺南現代農業項目實驗室、湖北省自然科學基金和華中農業大學自主科技創新基金的支持。

論文連接：

https://www.science.org/doi/epdf/10.1126/sciadv.ade1150