誰讓恐龍有了羽毛：科學家可以從鳥類基因做出「複製龍」嗎？
現在科學家普遍認爲，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用。圖爲生活在大約 1.44 億年前的恐爪龍模擬標本，恐爪龍是現代鳥類的祖先。 圖／倫敦自然歷史博物館
▌本文爲《誰讓恐龍有了羽毛？ ：從顏色、行爲到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象》（臉譜出版，2022）書摘
長久以來古生物學家一直認爲，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此。在過去，有人曾認爲晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂着的冠或角不同。但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。這個例子讓假設完全無法成立！
然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成爲焦點，因爲現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。現在普遍認爲，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，而條紋和頭冠則暗示着雄性在交配前的求偶展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用。
最棒的是，我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨（medullary bone），這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼，會出現在某些肢體骨骼的核心。在現代鳥類中，最初是一九三四年在鴿子身上注意到，然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。
鳥的身體可以很快生成髓質骨，也可以很快地將其拆解回收，算是一種鈣質的儲藏庫，在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。後來的研究發現，所有的現代鳥類都是如此。生理實驗顯示，在雌鳥開始產卵時，髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積，然後隨着鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨着季節而出現週期性的變化，主要是受到雌激素（Oestrogen）和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。
二○○五年，瑪麗．史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起，也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍和難捕龍（Dysalotosaurus），以及已滅絕的孔子鳥和企鵝（Pinguinis）中發現。由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞．欽薩米－圖蘭（Anusuya Chinsamy-Turan）及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力，因爲他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本。
現已滅絕的孔子鳥化石，和現代鳥類同樣擁有特殊的「髓質骨」結構。 圖／維基共享
孔子鳥模擬圖，科學家推測雄鳥長有旗杆般的長尾羽，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品。 圖／美國自然史博物館
在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中，已經確定出雌雄兩性的形態。有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥—推測是雄鳥的那隻，長有旗杆般的長尾羽，而假設是雌鳥的那隻則沒有。因此，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品，以便向較爲敏感但外表單調的雌性炫耀，試圖展現牠強韌的特性，暗示牠將會是一個好父親。
欽薩米－圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨，其海綿狀的骨組織與一般較爲規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現，從來沒有在雄性身上發現—雖然也不是所有的雌性都有，因爲牠們死時並非都處於繁殖季。
不過，在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議，比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋，認爲些大型恐龍中之所以有海綿骨，可能與生長突增（growth spurt）有關。
有些體形較大的恐龍，生長速度非常快，幾個月內，體重可增加數百公斤，因此會需要快速取得和調動鈣質。在現生鳥類，甚至是化石鳥類中，髓質骨的存在是爲了繁殖，這一點毋庸置疑，但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼，也許是因爲產卵對牠們來說是一項巨大工程，就像對今天的鳥類一樣。
深入研究恐龍骨骼，認識牠們的生理機能和交配行爲是一回事，但我們到底能不能設計出一隻活生生的恐龍呢？
一隻雌性孔子鳥的顯微切片，當中發現了位於內腔的髓質骨（白色箭頭處），其海綿狀的骨組織與一般較爲規則和緻密的骨骼完全不同。 圖／臉譜出版提供
▌我們可以用基因工程讓恐龍復活嗎？
也許我們永遠無法恢復任何恐龍的DNA，因爲這種生物分子會迅速衰變。但有可能進行復制（cloning）嗎？我們都聽說過桃莉羊（Dolly the sheep）的故事，也不斷有人建議科學家應用這種技術來讓猛獁象復活。這真的行得通嗎？
一九九七年宣佈桃莉羊誕生時，引起了科學界的轟動。一九九五年，在愛丁堡附近的羅斯林研究所（Roslin Institute），有一羣科學家在研究對農場動物進行基因修正的方法。他們用實驗室培養數週的胚胎細胞來複制兩隻綿羊，梅根和莫拉格，但梅根和莫拉格發育得不好，也無法生育。桃莉出生於一九九六年七月五日，儘管全世界直到隔年的年初才知道她的存在。她是第一隻從成熟細胞，而不是胚胎細胞，複製出來的哺乳類，她的出生—舉世轟動，成了各家報紙的頭版頭條—讓各種和複製有關的問題成了世界各地閒話家常的主題。
可惜桃莉在二○○三年二月就往生。她的早夭是否源自於牠是複製出來的？桃莉羊算是不自然的造物嗎？就像是由實驗室瘋狂科學家創造的科學怪人那樣嗎？複製在倫理層面引發很多爭論。有些人出於宗教或政治理由而完全反對基因工程，另一些人則認爲科學家應該可以自由地進行實驗，不斷將人類知識的前沿往前拓展。在食物生產上，過去幾十年來植物的基因工程已經成爲農業的常態，大多數的玉米以及我們食用的許多其他穀物和豆類，都因爲要提高作物產量或營養成分而經過基因改造，成爲所謂的基改食物。
Clone一詞的意思是「複製」，而複製的概念就是想辦法略過正常的受精過程，直接用卵內的DNA發育成動植物的成體。在實驗室，執行復制的步驟是：（1）從想要複製的動植物細胞中取出一些完整的DNA；（2）移除宿主動物卵細胞中的細胞核；（3）將DNA注入清空的宿主卵細胞；（4）在母體動物的子宮內培育這種細胞，應當是親緣關係非常近的物種。這就是複製桃莉羊的方式，一路從複製到發育和成長的過程。
在嘗試以複製技術來複制滅絕物種時，生物科技專家首先聚焦在瀕危物種上。其中一個例子是生活在印度和東南亞的大型物種：印度野牛。牠的體形壯碩，肩高約兩公尺，體重超過一公噸。過去很常見，但由於人類捕獵，其族羣數量已減少到約三萬六千隻。
1996年7月5日經複製科技誕生、2003年往生的桃莉羊標本。 圖／維基共享
所以，美國麻薩諸塞州的先進細胞科技（Advanced Cell Technology）決定嘗試在印度野牛身上進行復制實驗。這間生物技術公司的做法與複製桃莉羊的過程略有不同，是選用另一個物種來當孕母。儘管他們可以直接將野牛的卵植入到雌性的野牛體內，但他們想以這項實驗來測試復原滅絕物種的可能性。如果一個物種已經滅絕，那就沒有活着的母體可孕育胚胎，只能使用相近物種的雌性。
二○○一年，該公司的科學家宣佈第一隻複製的瀕危動物成功誕生，但不久後就夭折。這隻名爲諾亞（Noah）的幼牛在四十八小時內死亡。先進細胞科技的研究人員表示，早夭的問題不太可能是因爲複製的過程所引起的。複製的細胞是植入在一頭名叫貝西（Bessie）的家牛的子宮中。
諾亞是透過跨物種的複製過程所產生的。牠的遺傳物質是取自八年前死亡的一頭雄性印度野牛的皮膚細胞，將其抽取後與普通乳牛的去核卵細胞融合。這個實驗總共使用了六九二個卵細胞，最後只成功產下一隻活體—諾亞。諾亞死於一種常見的疾病（痢疾），這可能與牠是透過複製而來的事實無關。代孕的母牛貝西依然健康。
第一次嘗試復活滅絕的物種是庇里牛斯羱羊（Pyrenean ibex）。這種羱羊過去生活在庇里牛斯山脈，後來因爲大量獵殺而滅絕。最後一隻活着的庇里牛斯羱羊是一隻名叫西莉亞（Celia）的母羊，她的屍體在二○○○年被發現。在她死前，西班牙生物學家抓住了她，並從她的耳朵裡採集了組織樣本。複製出諾亞的先進細胞科技宣佈，西班牙政府已委託他們複製庇里牛斯羱羊，嘗試要恢復這個滅絕的物種。
該公司使用了來自西莉亞耳朵的樣本，抽取成體細胞，並將它們與去除細胞核的山羊卵細胞融合。然後選擇一般飼養的山羊當孕母，將庇里牛斯羱羊胚胎植入其體內。在經過幾年的失敗後，到二○○九年，山羊媽媽終於成功生下兩隻庇里牛斯羱羊寶寶──但遺憾的是，牠們在出生後不久就夭折了。二○一四年再度展開進一步的複製嘗試，若是複製出來的子代能夠存活，或許就可望復活一個滅絕的物種。
還有許多其他複製計劃試圖以近來滅絕的哺乳類的遺傳物質來嘗試，這是一門稱爲滅絕物種重生（de-extinction）或復活生物學（resurrection）的新科學。目標並不僅有庇里牛斯羱羊，還包括袋狼、塔斯馬尼亞虎、野牛、歐洲野牛、斑驢（一種已滅絕的斑馬）和旅鴿。有幾個更有雄心壯志的團隊正在談論複製和猛獁象重生計劃，企圖使用雌性的亞洲象來當代理孕母。不過到目前爲止，這一切都還只是空談，沒有具體結果。
若是連以親緣關係很接近的物種來代孕（例如庇里牛斯羱羊和一般山羊）都很難成功，那麼亞洲象和猛獁象這種跨物種的組合在技術上會有多困難？至於恐龍，哪個物種最適合當牠們的代理孕母？當然，牠們像鳥類和鱷魚一樣會下蛋，所以不必真的將詭異的恐龍胚胎放在孕母的肚子裡，而是像電影《侏羅紀公園》所演的，生物科技專家會以遺傳工程設計出恐龍胚胎，誘導其在現生物種的卵內發育。但我們離這個階段還非常、非常遙遠。
侏羅紀系列電影中，生物科技專家以遺傳工程設計出恐龍胚胎，誘導其在現生物種的卵內發育，但目前技術離這個階段還非常、非常遙遠。 圖／《侏羅紀世界》劇照
恐龍蛋和成形的恐龍胚胎化石。 圖／倫敦自然歷史博物館
▌我們真的對恐龍基因體有任何認識嗎？
基因體是指細胞中含有的所有遺傳密碼。分子生物學家在談基因體時，會談到兩個層面，一是整體大小，也就是基因的總數，這是指基因體中具有特定功能的部分，另一是它在染色體中的組織方式，在細胞核內X形和Y形的結構。
就整體基因體大小而言，鳥類、獸腳類和蜥腳形類恐龍的基因體很小，鳥臀類恐龍的基因體則大得多。沒有人真的見過恐龍的基因體，但目前已知基因體的大小，會與細胞平均大小相關。因此在測量化石骨骼中的細胞後，克里斯．歐根（Chris Organ）及其同僚能夠由此來推測整個基因體的大小。他們認爲，這些恐龍和鳥類的基因體之所以比較小，可能是因爲牠們是溫血動物，尤其是因爲獸腳類恐龍和鳥類開始飛行之故。
一篇二○一八年發表的研究報告表示科學家們已重建出恐龍的染色體組織。在這篇文章中，肯特大學的分子生物學家蕾貝卡．歐康納（Rebecca O’Connor）和她的團隊繪製出現代鳥類和爬行類不同染色體上的DNA，並尋找當中共同的部分。在比較鳥類和海龜的完整基因序列後，他們可以確定這囊括了從海龜和鳥類之間的所有相關物種，其中包括恐龍。
這個團隊使用螢光標記或所謂的「DNA探針」（DNA probe）來辨識海龜和鳥類之間共有的基因序列，之後他們便可以假設這些序列都已存在於海龜和鳥類的共同祖先中—這應當是一種生活在三億多年前的爬行類，遠在恐龍起源之前。而且，海龜和鳥類共享的DNA特徵幾乎可以肯定也存在於恐龍的基因中。
鳥類的部分DNA特徵可以肯定也存在於恐龍DNA當中。圖爲介於有羽毛恐龍和鳥類之間的過渡物種始祖鳥想像圖及化石。 圖／倫敦自然歷史博物館
鳥類的染色體顯然可能與獸腳類恐龍在早期就演化出許多獨特的鳥類特徵（包括羽毛、空心骨和叉骨）有關。圖爲生存於白堊紀前期的中華龍鳥化石，是目前所發現擁有化石化羽毛痕跡的恐龍中，年代最早而且最原始的。 圖／維基共享
他們最後的結論是，現代鳥類遺傳密碼中的大部分元素，以及這些在其四十對染色體中的排列方式都存在於祖先型中，也就是說，在恐龍起源之前，就發生過造成今日組合的基因重組，而且恐龍很可能也共享這樣的遺傳組合。這是一項了不起的發現，因爲這意味着鳥類遺傳密碼的一些特殊特徵出現的時間比預期的要早得多。例如，鳥類擁有多達四十對染色體（相比之下，海龜有三十三對，而人類是二十三對），而且新的證據顯示染色體的增殖發生得較早，恐龍也都共享了這樣的遺傳結構變化。
在辨識完所有爬行類和鳥類共有的祖先基因序列後，就等於是有了恐龍基因體的最小組成模板。然而，作者羣很明智地對於這項發現是否可以作爲複製恐龍的基礎不置可否。他們確實提出「恐龍染色體的整體基因體組織和演化⋯⋯可能是造成牠們形態差異、生理、形態變化率和最終存活率高的主要因素」。他們還指出，很早就獲得類似鳥類的染色體顯然可能與獸腳類恐龍在早期就演化出許多獨特的鳥類特徵（包括羽毛、空心骨和叉骨）有關。
讓恐龍起死回生的計劃並不樂觀。縱使已經有了技術方法，但由於DNA的保存不易，所以目前看來要取得恐龍DNA的希望渺茫。少了DNA中的遺傳密碼，就不可能出現《侏羅紀公園》的場景。即使我們可以複製已滅絕的動物—到目前爲止我們還沒有真正成功—我們仍然需要遺傳密碼。
然而，這種探求並非毫無結果。有些人可能被他們的熱情衝昏頭，在沒有審慎評估數據品質前，就急於公告他們奇蹟般找到在恐龍時代保存下來的DNA、紅血球和其他不可思議的例子，但目前這些都是相當棘手的領域。也有其他人以同樣的角度來譴責我們對黑色素和黑素體的看法。古生物學最傲人之處就在於這領域都是完全跨學科的，囊括了分子生物學家、遺傳學家和有機化學家的專業知識。願追尋非凡化石的精神亙古永存！
讓恐龍起死回生的計劃並不樂觀，少了DNA中的遺傳密碼，就不可能出現《侏羅紀公園》的場景。 圖／《侏羅紀世界》劇照
《誰讓恐龍有了羽毛？ ：從顏色、行爲到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象》
作者： 麥可．班頓
譯者： 王惟芬
出版社： 臉譜出版
出版日期： 2022/07/30
內容簡介：兩百年前，恐龍化石第一次出現在世人眼前，但當時的人們對於這種滅絕了6600萬年的古生物幾乎一無所知，只能透過現生的爬行動物推測恐龍的樣貌：灰綠的體色、粗糙無毛、動作遲緩。然而，這樣的情況正在逐漸翻轉。四十年來，透過更先進的挖掘技術、更高倍數的顯微鏡，以及更強的化石解讀能力，世人所理解的恐龍不再是一隻只放大版的蜥蜴，而是一個或長有羽毛，或行動敏捷的大類羣，古生物學也終於從自然史與推測，發展爲可驗證的科學，也使得那些過去認爲「因爲恐龍已滅絕許久，所以永遠不可能知道」的真相，得以用精確事實的姿態呈現在你我面前。